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Early Post-Embryonic Development of Marine Chelicerates and Crustaceans with a Nauplius

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image of Crustaceana

[Crustaceans that hatch as a nauplius-like larva, as well as xiphosuran and pantopodan chelicerates, are surveyed for five characters: presence or absence of arthrodial membranes separating somites; ventral configuration of the protopod of the second limb; number of transformed (segmented) limbs and limb buds; addition of segments to transformed limbs; fate of limb buds. An arthrodial membrane separates somites 7 and 8 of xiphosurans, a small knob articulates on the protopod of the second limb, and there are nine pairs of limbs but no limb buds. During early development, no arthrodial membranes are added, nor are segments added to limbs 1-9; limbs 10-14 are added as transformed limbs, not as limb buds, after several molts. On the post-embryonic larva of the presumed ancestral pantopodan, arthrodial membranes did not separate adjacent somites, the proximal segment of limb 2 was simple, there were three transformed limbs and no limbs buds. During subsequent molts, arthrodial membranes separated somites 4-7, buds of limbs 4-7 were added in register with each molt, limb buds were reorganized in register into transformed limbs during the following molt, and two segments were added to each transformed limb in register during the next molt.

Somites of most crustacean taxa that hatch as a nauplius-like larva are not separated by arthrodial membranes on early post-embryonic stages; exceptions are posterior somites of branchiurans, mystacocaridans and cephalocaridans. Limb 2 (antenna 2) of branchiopods, copepods, thecostracans, mystacocaridans and cephalocaridans bears a naupliar arthrite on the ventral face of the coxa, on branchiurans there is an attenuation, or spine-like outgrowth, on the ventral face, and on ostracodes, remipedes, euphausiaceans, mysidaceans and dendrobranchiate decapods there is no ventral structure. Most of these crustaceans hatch with three transformed limbs; exceptions include myodocopan ostracodes with six and branchiurans with seven. The number of limb buds varies from none on remipedes to three on branchiurans and cephalocaridans. Limb buds of podocopan ostracodes, branchiurans, mystacocaridans and cephalocaridans are reorganized into transformed limbs after one molt; reorganization of limb buds of branchiopods, copepods, thecostracans, remipedes, euphausiaceans, mysidaceans and dendrobranchiates are delayed several molts.

Early post-embryonic development of pantopodan chelicerates is more similar to that of podocopan ostracodes than it is to that of any other crustacean taxon, and no crustacean exhibits an early post-embryonic development similar to that of xiphosurans. Within the crustacean lineage, articulating somites, a naupliar arthrite or ventral attenuation on the coxa of antenna 2, and delayed reorganization of limb buds are apomorphies. Absence of a naupliar arthrite on ostracodes is inherited from the last stem lineage arthropod but its absence on remipedes and malacostracans is derived, and perhaps more than once. Crustaceen die als eine dem Nauplius-ähnliche Larve schlüpfen werden im Vergleich mit den Xiphosura und Pantopoda in Hinblick auf die folgenden 5 Merkmale hin untersucht: Vorhandensein oder Fehlen von die Somite trennenden Gelenkmembranen; ventrale Ausgestaltung des Protopoditen der 2ten Extremität; Anzahl der transformierten segmentierten Extremitäten und Extremitätenanlagen; Entwicklung von Segmenten der transformierten Extremitäten; Ausgestaltung der Extremitätenanlagen. Eine Gelenkmembran trennt die Somiten 7 und 8 bei den Xiphosura, eine kleine Erhebung ist gelenkig mit dem Protopoditen der 2ten Extremität verbunden; 9 Extremitätenpaare sind hier vorhanden aber keine weiteren Extremitätenanlagen. Während der frühen Embryonalentwicklung werden keine zusätzlichen Gelenkmembranen ausgebilded, noch werden Segmente zu den Extremitäten 1-9 ergänzt; nach mehreren Häutungen werden die voll ausgebildeten transformierten Extremitäten 10-14 ergänzt. Postembryonalstadien des hypothetischen Pantopoden Vorfahren haben keine separaten Gelenkmembranen auf den anliegenden Somiten; das proximale Segment der 2ten Extremität ist einfach gebaut; es gibt 3 transformierte Extremitäten aber keine weiteren Extremitätenanlagen. Während nachfolgender Häutungen trennen Gelenkmembranen die Somiten 4-7; Anlagen der Extremitäten 4-7 werden in Serie mit jeder Häutung ergänzt.

Die Somite der meisten Crustaceentaxa, die als Nauplius-ähnliche Larve schlüpfen, weisen keine Gelenkmembranen während der frühen Postembryonal-entwicklung auf; Ausnahmen sind die hinteren Somiten bei den Branchiura, Mystacocarida und Cephalocarida. Extremität 2 (= Antenna 2) der Branchiopoda, Copepoda, Thecostraca, Mystacocarida und Cephalocarida weisen einen nauplialen Coxalfortsatz ventral auf. Branchiura weisen keinen solchen ventralen Fortsatz auf. Auch bei den Ostracoda, Remipedia, Euphausiacea, Mysidacea und den Dendrobranchiata unter den Decapoda gibt es keine solche ventrale Struktur. Die meisten dieser Crustaceen schlüpfen mit 3 transformierten Extremitäten; Ausnahmen bilden myodocope Ostracoda mit 6 und Branchiura mit 7 transformierten Extremitäten. Die Anzahl der Extremitätenanlagen variiert zwischen 0 bei den Remipedia und 3 bei den Branchiura und Cephalocarida. Extremitätenanlagen podocoper Ostracoda, Branchiura, Mystacocarida und Cephalocarida werden nach einer Häutung transformiert. Diese Transformation ist für mehrere Häutungen verzögert bei den Branchiopoda, Copepoda, Thecostraca, Remipedia, Euphausiacea, Mysidacea und Dendrobranchiata.

Die frühe Postembryonalentwicklung bei den Pantopoda (Chelicerata) ist der podocoper Ostracoda ähnlicher als der anderer Crustacea. Kein Crustaceentaxon weist eine den Xiphosura ähnliche Postembryonalentwicklung auf. Apomorphien der Crustaceensektion sind: gelenkig verbundene Somite, nauplialer coxaler ventraler Fortsatz der Antenna 2 und eine verzögerte Transformation der Extremitätenanlagen. Das Fehlen des nauplialen Coxalfortsatzes wird als Merkmal von der letzten Stammgruppe der Arthropoda übernommen; das Fehlen des nauplialen Coxalfortsatzes bei den Remipedia und Malacostraca ist abgeleitet und hat sich möglicherweise mehrmals ereignet.
, Crustaceans that hatch as a nauplius-like larva, as well as xiphosuran and pantopodan chelicerates, are surveyed for five characters: presence or absence of arthrodial membranes separating somites; ventral configuration of the protopod of the second limb; number of transformed (segmented) limbs and limb buds; addition of segments to transformed limbs; fate of limb buds. An arthrodial membrane separates somites 7 and 8 of xiphosurans, a small knob articulates on the protopod of the second limb, and there are nine pairs of limbs but no limb buds. During early development, no arthrodial membranes are added, nor are segments added to limbs 1-9; limbs 10-14 are added as transformed limbs, not as limb buds, after several molts. On the post-embryonic larva of the presumed ancestral pantopodan, arthrodial membranes did not separate adjacent somites, the proximal segment of limb 2 was simple, there were three transformed limbs and no limbs buds. During subsequent molts, arthrodial membranes separated somites 4-7, buds of limbs 4-7 were added in register with each molt, limb buds were reorganized in register into transformed limbs during the following molt, and two segments were added to each transformed limb in register during the next molt.

Somites of most crustacean taxa that hatch as a nauplius-like larva are not separated by arthrodial membranes on early post-embryonic stages; exceptions are posterior somites of branchiurans, mystacocaridans and cephalocaridans. Limb 2 (antenna 2) of branchiopods, copepods, thecostracans, mystacocaridans and cephalocaridans bears a naupliar arthrite on the ventral face of the coxa, on branchiurans there is an attenuation, or spine-like outgrowth, on the ventral face, and on ostracodes, remipedes, euphausiaceans, mysidaceans and dendrobranchiate decapods there is no ventral structure. Most of these crustaceans hatch with three transformed limbs; exceptions include myodocopan ostracodes with six and branchiurans with seven. The number of limb buds varies from none on remipedes to three on branchiurans and cephalocaridans. Limb buds of podocopan ostracodes, branchiurans, mystacocaridans and cephalocaridans are reorganized into transformed limbs after one molt; reorganization of limb buds of branchiopods, copepods, thecostracans, remipedes, euphausiaceans, mysidaceans and dendrobranchiates are delayed several molts.

Early post-embryonic development of pantopodan chelicerates is more similar to that of podocopan ostracodes than it is to that of any other crustacean taxon, and no crustacean exhibits an early post-embryonic development similar to that of xiphosurans. Within the crustacean lineage, articulating somites, a naupliar arthrite or ventral attenuation on the coxa of antenna 2, and delayed reorganization of limb buds are apomorphies. Absence of a naupliar arthrite on ostracodes is inherited from the last stem lineage arthropod but its absence on remipedes and malacostracans is derived, and perhaps more than once. Crustaceen die als eine dem Nauplius-ähnliche Larve schlüpfen werden im Vergleich mit den Xiphosura und Pantopoda in Hinblick auf die folgenden 5 Merkmale hin untersucht: Vorhandensein oder Fehlen von die Somite trennenden Gelenkmembranen; ventrale Ausgestaltung des Protopoditen der 2ten Extremität; Anzahl der transformierten segmentierten Extremitäten und Extremitätenanlagen; Entwicklung von Segmenten der transformierten Extremitäten; Ausgestaltung der Extremitätenanlagen. Eine Gelenkmembran trennt die Somiten 7 und 8 bei den Xiphosura, eine kleine Erhebung ist gelenkig mit dem Protopoditen der 2ten Extremität verbunden; 9 Extremitätenpaare sind hier vorhanden aber keine weiteren Extremitätenanlagen. Während der frühen Embryonalentwicklung werden keine zusätzlichen Gelenkmembranen ausgebilded, noch werden Segmente zu den Extremitäten 1-9 ergänzt; nach mehreren Häutungen werden die voll ausgebildeten transformierten Extremitäten 10-14 ergänzt. Postembryonalstadien des hypothetischen Pantopoden Vorfahren haben keine separaten Gelenkmembranen auf den anliegenden Somiten; das proximale Segment der 2ten Extremität ist einfach gebaut; es gibt 3 transformierte Extremitäten aber keine weiteren Extremitätenanlagen. Während nachfolgender Häutungen trennen Gelenkmembranen die Somiten 4-7; Anlagen der Extremitäten 4-7 werden in Serie mit jeder Häutung ergänzt.

Die Somite der meisten Crustaceentaxa, die als Nauplius-ähnliche Larve schlüpfen, weisen keine Gelenkmembranen während der frühen Postembryonal-entwicklung auf; Ausnahmen sind die hinteren Somiten bei den Branchiura, Mystacocarida und Cephalocarida. Extremität 2 (= Antenna 2) der Branchiopoda, Copepoda, Thecostraca, Mystacocarida und Cephalocarida weisen einen nauplialen Coxalfortsatz ventral auf. Branchiura weisen keinen solchen ventralen Fortsatz auf. Auch bei den Ostracoda, Remipedia, Euphausiacea, Mysidacea und den Dendrobranchiata unter den Decapoda gibt es keine solche ventrale Struktur. Die meisten dieser Crustaceen schlüpfen mit 3 transformierten Extremitäten; Ausnahmen bilden myodocope Ostracoda mit 6 und Branchiura mit 7 transformierten Extremitäten. Die Anzahl der Extremitätenanlagen variiert zwischen 0 bei den Remipedia und 3 bei den Branchiura und Cephalocarida. Extremitätenanlagen podocoper Ostracoda, Branchiura, Mystacocarida und Cephalocarida werden nach einer Häutung transformiert. Diese Transformation ist für mehrere Häutungen verzögert bei den Branchiopoda, Copepoda, Thecostraca, Remipedia, Euphausiacea, Mysidacea und Dendrobranchiata.

Die frühe Postembryonalentwicklung bei den Pantopoda (Chelicerata) ist der podocoper Ostracoda ähnlicher als der anderer Crustacea. Kein Crustaceentaxon weist eine den Xiphosura ähnliche Postembryonalentwicklung auf. Apomorphien der Crustaceensektion sind: gelenkig verbundene Somite, nauplialer coxaler ventraler Fortsatz der Antenna 2 und eine verzögerte Transformation der Extremitätenanlagen. Das Fehlen des nauplialen Coxalfortsatzes wird als Merkmal von der letzten Stammgruppe der Arthropoda übernommen; das Fehlen des nauplialen Coxalfortsatzes bei den Remipedia und Malacostraca ist abgeleitet und hat sich möglicherweise mehrmals ereignet.
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Affiliations: 1: IZ/MSC, MRC-534, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, 4210 Silver Hill Road, Suitland, Maryland 20746, U.S.A.;, Email: ferrarif@si.edu; 2: IZ/MSC, MRC-534, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, 4210 Silver Hill Road, Suitland, Maryland 20746, U.S.A.;, Email: johnfornshell@hotmail.com; 3: New Jersey Academy for Aquatic Sciences, 1 Riverside Drive, Camden, New Jersey 08103, U.S.A.;, Email: avagelli@njaas.org; 4: Department of Invertebrate Zoology, Biological Faculty, Moscow State University, Moscow 119899, Russia;, Email: ivanenko@mail.bio.msu.ru; 5: Green Life Science Department, College of Convergence, Sangmyung University, 7 Hongij-dong, Jongno-gu, Seoul 110-743, South Korea;, Email: hansdahms@smu.ac.kr

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