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Ethometrie Des Vogelgesangs: Progressive Und Regressive Aktualgenese Bei Der Goldammer (Emberiza Citrinella)

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[1. Die Lautäußerungen (Gesang und Rufe) und das begleitende Verhalten eines frei-lebenden Goldammer-O (Emberiza citrinella) in Süddeutschland werden nach Tonbandaufnahmen analysiert. In der knapp 5minütigen kontinuierlichen Sequenz läuft nach dem Abfliegen des ♀ eine spontane vokale Aktualgenese ab. 29 Strophen bzw. Strophenfragmente und 24 Rufe bzw. Rufgruppen des ♂ wurden anhand von Sonagrammen, mit Pegelschreiber sowie Schmalbandanalysator (linear, 20 Hz-Schritte) unter Berücksichtigung folgender Parameter ausgewertet: Lautformen/Strophentyp, Strophendauer, Intervalldauer, Gesangsabschnitte, Strophenabbruch, außerdem Tonhöhe und relativer Schalldruck auf 3 Referenzwerten (Intensitäts-Maximum der Gesamtstrophe bzw. des C-Elements ; Schalldruck beim Maximum der ganzen Sequenz = 5,18 kHz). 2. Die aktualgenetische Gesangsentwicklung läßt einen längeren progressiven und einen kürzeren regressiven Anteil unterscheiden (z.B. in der Gesangssequenz: 3 min/0,5 min). 3. Die pro- und regressive Aktualgenese findet auf 3 verschiedenen Ebenen statt (vgl. Abb. 21): a) über die gesamte Vokalisationsdauer durch Wechsel der Abschnitte Rufe- Gesang -Rufe; b) innerhalb der Gesangssequenz durch kontinuierliche Entwicklung verschiedener Parameter auf die Kulminationsstrophe 25 (= absolutes Intensitäts-Maximum = 0 dB) hin; c) innerhalb von 3 gleichlangen Gesangsabschnitten in Form der Strophendauer, und in der abschließenden Rufserie in Form der Intervalldauer. 4. Neben 2 normalen Strophentypen mit den Phrasen A1 und A2 treten auch übernormale Strophen mit terminaler A3-Phrase auf. 5. Die Strophendauer wird durch die variablen A-Phrasen bestimmt, teilweise auch vom C-Element (vgl. Abb. 2). Die längsten Strophen stehen an aktualgenetisch exponierten Sequenzpositionen. 6. Die Intervalldauer verläuft zweigipfelig. Kurze Intervalle stehen am Beginn, lange Intervalle mit verdoppelter Variationsbreite am Ende der Strophenfolge. Der signifikante Zeitdauerwechsel erfolgt unabhängig vom Strophentyp. Wechselbeziehungen bestehen dagegen zwischen Typ der Strophe, ihrer Dauer und dem nachfolgenden Intervall. 7. Der Zeitaufwand für "Singen" (m = 18%) verhält sich gegenläufig zur Pro- und Regression. 8. 12 der 29 Strophen, im wesentlichen zu Beginn, sind unvollständig. Abgebrochene bzw. relativ kurze Strophen stehen auch an aktualgenetisch bedeutsamen Positionen. 9. Teilweise hoch signifikante aktualgenetische Entwicklungen zeigen Tonhöhe (Absinken/Anstieg) und Schalldruck verschiedener Referenzwerte (Zunahme/Abfall). Der größte Schalldruck liegt bevorzugt auf dem Ende der A-Phrase, daneben auf dem C-Element, häufig bei beiden mit fast identischen Werten. 10. Die relativ frequenzstabilen C-Elemente vollziehen den Schalldruck im Haupt-band wie in den Seitenbändern aktualgenetisch mit. 11. Nach Ende der Gesangssequenz durchläuft eine Ruffolge mit 4 z.T. Gesangselementen ähnlichen Ruftypen eine Aktualgenese auf der Intervallebene. 12. Häufigkeit und Situation von Aktualgenesen werden diskutiert. Ein Vergleich zeigt, daß die Unterschiede gegenüber den Gemeinsamkeiten überwiegen, was auf multifaktorieller Steuerung beruhen dürfte. 13. Übereinstimmungen mit Forderungen der Stimmphysiologie und der Biotopakustik machen es wahrscheinlich, daß die abgebrochenen Strophen mit großer Tonhöhe und geringem Schalldruck am Beginn der Aktualgenese vorrangig Wirkung im Nahbereich und damit gegenüber dem ♀ erzielen. Nachfolgende lange Strophen zunehmender Redundanz, erniedrigter Tonhöhe und großen Schalldrucks erfüllen Voraussetzungen für eine Fernwirkung und dürften überwiegend Nachbar-♂ als Adressaten haben. Aus dieser Sicht kommt z.B. dem Strophentypwechsel sowie Umfang und Form eines Strophenrepertoires neue Bedeutung zu. 14. Die dargestellte Aktualgenese ist, zumindest im progressiven Teil, gleichzeitig ein Spiegelbild der sich abbauenden Singhemmung. 15. Position und Eigenschaft der Rufe liefern weiteres Material für die Annahme, daß die Aktualgenese im Ubergang von Rufen zum Gesang die Phylogenese rekapituliert., 1. Die Lautäußerungen (Gesang und Rufe) und das begleitende Verhalten eines frei-lebenden Goldammer-O (Emberiza citrinella) in Süddeutschland werden nach Tonbandaufnahmen analysiert. In der knapp 5minütigen kontinuierlichen Sequenz läuft nach dem Abfliegen des ♀ eine spontane vokale Aktualgenese ab. 29 Strophen bzw. Strophenfragmente und 24 Rufe bzw. Rufgruppen des ♂ wurden anhand von Sonagrammen, mit Pegelschreiber sowie Schmalbandanalysator (linear, 20 Hz-Schritte) unter Berücksichtigung folgender Parameter ausgewertet: Lautformen/Strophentyp, Strophendauer, Intervalldauer, Gesangsabschnitte, Strophenabbruch, außerdem Tonhöhe und relativer Schalldruck auf 3 Referenzwerten (Intensitäts-Maximum der Gesamtstrophe bzw. des C-Elements ; Schalldruck beim Maximum der ganzen Sequenz = 5,18 kHz). 2. Die aktualgenetische Gesangsentwicklung läßt einen längeren progressiven und einen kürzeren regressiven Anteil unterscheiden (z.B. in der Gesangssequenz: 3 min/0,5 min). 3. Die pro- und regressive Aktualgenese findet auf 3 verschiedenen Ebenen statt (vgl. Abb. 21): a) über die gesamte Vokalisationsdauer durch Wechsel der Abschnitte Rufe- Gesang -Rufe; b) innerhalb der Gesangssequenz durch kontinuierliche Entwicklung verschiedener Parameter auf die Kulminationsstrophe 25 (= absolutes Intensitäts-Maximum = 0 dB) hin; c) innerhalb von 3 gleichlangen Gesangsabschnitten in Form der Strophendauer, und in der abschließenden Rufserie in Form der Intervalldauer. 4. Neben 2 normalen Strophentypen mit den Phrasen A1 und A2 treten auch übernormale Strophen mit terminaler A3-Phrase auf. 5. Die Strophendauer wird durch die variablen A-Phrasen bestimmt, teilweise auch vom C-Element (vgl. Abb. 2). Die längsten Strophen stehen an aktualgenetisch exponierten Sequenzpositionen. 6. Die Intervalldauer verläuft zweigipfelig. Kurze Intervalle stehen am Beginn, lange Intervalle mit verdoppelter Variationsbreite am Ende der Strophenfolge. Der signifikante Zeitdauerwechsel erfolgt unabhängig vom Strophentyp. Wechselbeziehungen bestehen dagegen zwischen Typ der Strophe, ihrer Dauer und dem nachfolgenden Intervall. 7. Der Zeitaufwand für "Singen" (m = 18%) verhält sich gegenläufig zur Pro- und Regression. 8. 12 der 29 Strophen, im wesentlichen zu Beginn, sind unvollständig. Abgebrochene bzw. relativ kurze Strophen stehen auch an aktualgenetisch bedeutsamen Positionen. 9. Teilweise hoch signifikante aktualgenetische Entwicklungen zeigen Tonhöhe (Absinken/Anstieg) und Schalldruck verschiedener Referenzwerte (Zunahme/Abfall). Der größte Schalldruck liegt bevorzugt auf dem Ende der A-Phrase, daneben auf dem C-Element, häufig bei beiden mit fast identischen Werten. 10. Die relativ frequenzstabilen C-Elemente vollziehen den Schalldruck im Haupt-band wie in den Seitenbändern aktualgenetisch mit. 11. Nach Ende der Gesangssequenz durchläuft eine Ruffolge mit 4 z.T. Gesangselementen ähnlichen Ruftypen eine Aktualgenese auf der Intervallebene. 12. Häufigkeit und Situation von Aktualgenesen werden diskutiert. Ein Vergleich zeigt, daß die Unterschiede gegenüber den Gemeinsamkeiten überwiegen, was auf multifaktorieller Steuerung beruhen dürfte. 13. Übereinstimmungen mit Forderungen der Stimmphysiologie und der Biotopakustik machen es wahrscheinlich, daß die abgebrochenen Strophen mit großer Tonhöhe und geringem Schalldruck am Beginn der Aktualgenese vorrangig Wirkung im Nahbereich und damit gegenüber dem ♀ erzielen. Nachfolgende lange Strophen zunehmender Redundanz, erniedrigter Tonhöhe und großen Schalldrucks erfüllen Voraussetzungen für eine Fernwirkung und dürften überwiegend Nachbar-♂ als Adressaten haben. Aus dieser Sicht kommt z.B. dem Strophentypwechsel sowie Umfang und Form eines Strophenrepertoires neue Bedeutung zu. 14. Die dargestellte Aktualgenese ist, zumindest im progressiven Teil, gleichzeitig ein Spiegelbild der sich abbauenden Singhemmung. 15. Position und Eigenschaft der Rufe liefern weiteres Material für die Annahme, daß die Aktualgenese im Ubergang von Rufen zum Gesang die Phylogenese rekapituliert.]

Affiliations: 1: (Fachbereich Biologie der Universität, Postfach 3049, D-6750 Kaiserslautern, B.R.D.

10.1163/156853985X00235
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1985-01-01
2016-12-10

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