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ON THE HETEROTREME-THORACOTREME DISTINCTION IN THE EUBRACHYURA DE SAINT LAURENT, 1980 (DECAPODA, BRACHYURA)

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Eubrachyurans are currently divided into two subsections based on the anatomical position of the seminal duct termini. Heterotremes have the seminal ducts passing through the pereiopod 5 coxae, emerging externally in the form of "penes" to contact the basal segments of the gonopods. Thoracotrematous crabs, on the other hand, have the "male openings" located on sternite 8 and the ejaculatory ducts never pass through the pereiopod 5 coxae. Some brachyurologists maintain in the literature that the heterotreme-thoracotreme distinction reflects the extremes of two evolutionary grades. According to this speculation, "advanced" thoracotrematous crabs probably arose from intermediate goneplacid forms which, in turn, originated out of the Heterotremata in response to selection pressures for improved locomotion. The cladistic hypothesis of De Saint Laurent (1980), in contrast, positions Heterotremata and Thoracotremata as sister groups. Indeed, the heterotremethoracotreme difference considered alone does support two discrete types as no truly intermediate seminal duct condition bridges the subsections. Nor is there any evidence to suggest that the heterotrematous state is the anatomical precursor of sternal openings for the seminal ducts. The fact that basal members of the Pinnotheroidea De Haan are thoracotremes whereas more derived forms have an heterotrematous morphology, refutes De Saint Laurent's hypothesis of a deep phylogenetic cleavage between the two subsections. In addition to this information, the 850+ species of freshwater crabs (many of which are semi-terrestrial) share an array of somatic apomorphies with thoracotremes and yet belong to the Heterotremata. And the cladistic hypothesis of De Saint Laurent (1980) is also falsified by previous parsimony analyses which place a monophyletic taxon Thoracotremata within a paraphyletic group Heterotremata. It is therefore possible that Heterotremata is synonomous with Eubrachyura, with Thoracotremata remaining as a distinct eubrachyuran subclade. One trenchant conclusion is that the functional explanation for the heterotreme-thoracotreme distinction lacks empirical support.

Les Eubrachyura sont couramment divisés en deux sous-sections, sur la base de la position anatomique de l'extrémité des canaux séminaux. Les hétérotrèmes ont un canal séminal qui traverse la coxa du péréiopode 5, débouchant à l'extérieur sous la forme d'un pénis au contact de l'article basal du gonopode. Les crabes thoracotrèmes, d'autre part, ont les orifices sexuels mâles situés sur le sternite 8, et le canal éjaculateur ne passe jamais par la coxa du péréiopode 5. Certains carcinologistes maintiennent que la distinction hétérotrème-thoracotrème reflète les extrêmes de deux grades d'évolution. Selon cette opinion, les crabes thoracotrèmes "avancés" seraient probablement issus de formes gonéplaciennes intermédiaires qui auraient leur origine dans les Heterotremata en réponse aux pressions de sélection pour améliorer la locomotion dans des environnements semiterrestres. L'hypothèse cladistique proposée par De Saint-Laurent (1980), en revanche, considère les Heterotremata et les Thoracotremata comme groupes-frères. En effet, la différence hétérotrèmethoracotrème considérée seule supporte deux formes discrètes, étant donné qu'aucune condition intermédiaire du canal séminal ne relie les deux sous-sections. De même, aucune évidence ne suggère que l'état hétérotrème est le précurseur anatomique de l'ouverture sternale du canal séminal. Le fait que les membres basaux des Pinnotheroidea De Haan sont thoracotrèmes, alors que des formes plus dérivées ont une morphologie hétérotrème, réfute l'hypothèse de De SaintLaurent d'un clivage phylogénétique profond entre les deux sous-sections. En outre, les plus de 850 espèces de crabes d'eau douce (dont beaucoup sont semi-terrestres) partagent un ensemble d'apomorphies somatiques avec les thoracotrèmes et, cependant, appartiennent aux Heterotremata. De plus, l'hypothèse cladistique de De Saint-Laurent (1980) est également falsifiée par les analyses de parcimonie antérieures qui placent un taxon monophylétique Thoracotremata à l'intérieur d'un groupe paraphylétique Heterotremata. Il est alors possible que Heterotremata soit synonyme de Eubrachyura, les Thoracotremata restant un sous-clade eubrachyourien distinct. Une conclusion nette est que l'explication fonctionnelle pour la distinction hétérotrème-thoracotrème manque d'un support empirique.

Affiliations: 1: Department of Invertebrate Zoology, NHB-163, Smithsonian Institution, Washington, D.C. 20560, U.S.A; 2: Department of Biology, Northern Michigan University, Marquette, MI 49855, U.S.A

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