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A reconstruction of an evolutionary scenario for the Brachyura (Decapoda) in the Context of the Cretaceous-Tertiary boundary

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[In this article, I map the currently known brachyuran fossil record on a recent cladogram of Brachyura, the true crabs. The hypothesis of brachyuran phylogenetic relationships is based on a cladistic analysis of brachyuran foregut characters. With this approach, the following scenario of the evolution of Brachyura is proposed. The representatives of Brachyura that occur earliest in the fossil record (Dromioidea) take the most basal position in the cladogram, followed by Homolidae. These taxa reach their highest species diversity during the Cretaceous, together with Raninidae and Cymonomidae sensu lato. The analysis reveals that the majority of the "higher" crabs (Xanthoidea, Portunidae, Cancridae, and Oxystomata sensu lato) as well as their common ancestor existed already by the end of the Cretaceous. In particular, a constant increase of brachyuran species diversity has been registered from the Eocene to the Miocene. Most taxa of the Brachyura (with the exception of the Carcineretidae) remained unaffected by the events at the Cretaceous-Tertiary-boundary. Hence, the data suggest the events at the K/T-boundary have had a weaker influence on the species diversity of the Brachyura and of the Decapoda in general, than originally presumed: i.e., there was no mass-extinction of crabs. Die vorgestellte Hypothese, resultierend aus der kladistischen Analyse von Merkmalen der Vorderdarm-Morphologie, wurde mit dem gegenwärtig bekannten Fossilbericht verglichen. Basierend auf diesem Ansatz wird folgendes evolutives Szenario für die Stammesgeschichte der Brachyura vorgeschlagen. Die Vertreter der Brachyura mit den frühesten bekannten fossilen Vorkommen (Dromioidea) nehmen auch in der kladistischen Analyse die basale Position ein, gefolgt von den Homolidae. Diese Taxa zeigen zusammen mit den Raninidae und den Cymonomidae ihre größte Artenvielfalt während der Kreidezeit. Es ist ebenfalls anzunehmen, daß die Mehrheit der "höheren Krabben" (Vertreter der Xanthoidea, Portunidae, der Cancridae und der Oxystomata) ebenso ihr gemeinsamer Vorfahre schon am Ende der Kreidezeit existierten. Besonders vom Eozän zum Miozän ist ein Anstieg der Artenvielfalt zu verzeichnen. Innerhalb der neu vorgeschlagenen Neobrachyura sind neben den traditionellen Thoracotremata zusätzliche Taxa mit kontrovers diskutierten phylogenetischen Verwandschaftsbeziehungen zusammengefaßt. Für die ursprünglich beschriebenen Thoracotremata (Ocypodidae, Mictyridae, Gecarcinidae und Grapsidae) kann basierend auf Merkmalen der Gonoporen in beiden Geschlechtern von einem monophyletischen Ursprung ausgegangen werden. Nach Vorlage der verfügbaren Daten wird ein Event an der Kreide-Tertiärgrenze angenommen, welches einen kleineren Einfluß auf die Artenvielfalt der Brachyura, bzw. der Decapoda hatte, als ursprünglich angenommen. Vergleiche von rezenten und fossilen Taxa zeigen, daß die meisten Taxa der Brachyura (mit Ausnahme der Carcineretidae) auf Familien- und Gattungsniveau vom Kreide-Tertiär-Event unbeeinflusst blieben., In this article, I map the currently known brachyuran fossil record on a recent cladogram of Brachyura, the true crabs. The hypothesis of brachyuran phylogenetic relationships is based on a cladistic analysis of brachyuran foregut characters. With this approach, the following scenario of the evolution of Brachyura is proposed. The representatives of Brachyura that occur earliest in the fossil record (Dromioidea) take the most basal position in the cladogram, followed by Homolidae. These taxa reach their highest species diversity during the Cretaceous, together with Raninidae and Cymonomidae sensu lato. The analysis reveals that the majority of the "higher" crabs (Xanthoidea, Portunidae, Cancridae, and Oxystomata sensu lato) as well as their common ancestor existed already by the end of the Cretaceous. In particular, a constant increase of brachyuran species diversity has been registered from the Eocene to the Miocene. Most taxa of the Brachyura (with the exception of the Carcineretidae) remained unaffected by the events at the Cretaceous-Tertiary-boundary. Hence, the data suggest the events at the K/T-boundary have had a weaker influence on the species diversity of the Brachyura and of the Decapoda in general, than originally presumed: i.e., there was no mass-extinction of crabs. Die vorgestellte Hypothese, resultierend aus der kladistischen Analyse von Merkmalen der Vorderdarm-Morphologie, wurde mit dem gegenwärtig bekannten Fossilbericht verglichen. Basierend auf diesem Ansatz wird folgendes evolutives Szenario für die Stammesgeschichte der Brachyura vorgeschlagen. Die Vertreter der Brachyura mit den frühesten bekannten fossilen Vorkommen (Dromioidea) nehmen auch in der kladistischen Analyse die basale Position ein, gefolgt von den Homolidae. Diese Taxa zeigen zusammen mit den Raninidae und den Cymonomidae ihre größte Artenvielfalt während der Kreidezeit. Es ist ebenfalls anzunehmen, daß die Mehrheit der "höheren Krabben" (Vertreter der Xanthoidea, Portunidae, der Cancridae und der Oxystomata) ebenso ihr gemeinsamer Vorfahre schon am Ende der Kreidezeit existierten. Besonders vom Eozän zum Miozän ist ein Anstieg der Artenvielfalt zu verzeichnen. Innerhalb der neu vorgeschlagenen Neobrachyura sind neben den traditionellen Thoracotremata zusätzliche Taxa mit kontrovers diskutierten phylogenetischen Verwandschaftsbeziehungen zusammengefaßt. Für die ursprünglich beschriebenen Thoracotremata (Ocypodidae, Mictyridae, Gecarcinidae und Grapsidae) kann basierend auf Merkmalen der Gonoporen in beiden Geschlechtern von einem monophyletischen Ursprung ausgegangen werden. Nach Vorlage der verfügbaren Daten wird ein Event an der Kreide-Tertiärgrenze angenommen, welches einen kleineren Einfluß auf die Artenvielfalt der Brachyura, bzw. der Decapoda hatte, als ursprünglich angenommen. Vergleiche von rezenten und fossilen Taxa zeigen, daß die meisten Taxa der Brachyura (mit Ausnahme der Carcineretidae) auf Familien- und Gattungsniveau vom Kreide-Tertiär-Event unbeeinflusst blieben.]

Affiliations: 1: Humboldt-Universität zu Berlin, Institut für Biologie/Vergleichende Zoologie, Philippstr. 13, D-10115 Berlin, Germany; Technische Universität Ilmenau, Institut für Physik, Weimarer Str. 32, D-98684 Ilmenau, Germany

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